El papel de la amígdala en las emociones.

Anatomía funcional de la amígdala

La amígdala es una estructura del prosencéfalo (cerebro primitivo anterior: porción anterior del cerebro durante la fase de desarrollo del embrión), y se denomina así por los primeros anatomistas debido a su parecido con la forma de una almendra (la etimología latina de amygdala significa almendra).

Durante el desarrollo embrionario del tubo neural se originan 3 dilataciones denominadas Vesículas cefálicas primarias, que son el Prosencéfalo, el Mesencéfalo y el Rombencéfalo.
Son las porciones del cerebro cuando empieza el desarrollo del sistema nervioso central. Posteriormente el prosencéfalo se divide en diencéfalo (tálamo e hipotálamo), y telencéfalo (hemisferios cerebrales).

La amígdala, o complejo amigdalino, se constituye a partir de un conjunto heterogéneo de aproximadamente trece núcleos localizados en el polo rostral medial del lóbulo temporal. A su vez, estos se pueden agrupar en tres grupos de núcleos ampliamente conectados entre sí y con un patrón específico de proyecciones en otras regiones cerebrales: núcleos basolateral, núcleos corticomediales y núcleo central.

• El núcleo central, anatómica y funcionalmente, está muy relacionado con diversas estructuras del tronco del encéfalo, con el hipotálamo y con diferentes áreas de procesamiento de la información sensorial visceral.
• Los núcleos corticomediales reciben aferencias del bulbo olfatorio (tanto del principal como del accesorio) y envían proyecciones a la corteza olfatoria y en el hipotálamo.
• Los núcleos basolaterales (donde se incluyen los núcleos lateral, lateral basal, basal medial y basal accesorio) tienen sus principales conexiones con la corteza cerebral, sobre todo con áreas de asociación sensorial como el giro temporal inferior, superior y el insular. Asimismo, están muy relacionadas con la corteza prefrontal orbitomedial, con el núcleo dorsomedial del tálamo y con el estriado ventral.

¿Qué provocan las lesiones en el núcleo central de la amígdala?

El núcleo central de la amígdala tiene conexiones con el tronco cerebral, con las que se regulan diversas respuestas del sistema nervioso autónomo. Ante este planteamiento, Bruce Kapp y colaboradores, de la Universidad de Vermont, pensaron que el núcleo central podría intervenir en las respuestas autonómicas producidas por el condicionamiento del miedo. Los investigadores entrenaron conejos en el acondicionamiento de asociar un sonido con una descarga eléctrica en las patas. Después del aprendizaje, la aparición del sonido (sin descarga) producía un cambio en la frecuencia cardiaca de los animales (cambio producido de manera incondicional por la descarga eléctrica). Kapp y colaboradores pudieron observar que lesiones de este núcleo afectaban el acondicionamiento del ritmo cardíaco ante el sonido que se había asociado con la descarga. Actualmente, se ha demostrado en varios laboratorios que las lesiones del núcleo central afectan a todas las respuestas del condicionamiento del miedo y no sólo las del sistema nervioso autónomo, como la alteración del ritmo del corazón.

La amígdala tiene dos vías importantes de proyecciones:

1. La estría terminal, caracterizada por ser un haz de fibras con conexiones con el hipotálamo lateral, el núcleo del lecho de la estría terminal y el núcleo accumbens.
2. La vía amígdala-fugal-ventral, considerada como el conjunto difuso de fibras que envían la información a diferentes núcleos troncoencefálicos, en el núcleo dorsomedial del tálamo, el giro cingular rostral y el córtex orbitofrontal.

Así pues, la amígdala conecta las áreas corticales que procesan todas las informaciones sensitivas con los sistemas efectores del hipotálamo y del tronco del encéfalo.

Neuroquímica de la amígdala, el estrés y la ansiedad

En la amígdala hay neuronas capaces de expresar CRF, el factor liberador de la hormona ACTH; y a su vez esta hormona es secretada por la adenohipófisis en respuesta al estrés.

A lo largo de todo el cerebro, la amígdala se considera la estructura con más cantidad de receptores para las benzodiazepinas. Asimismo, también podemos encontrar, en este núcleo, una extensa población de receptores para péptidos opiáceos(implicados, por ejemplo, en las respuestas de hipoalgesia ante una situación estresante aguda que puede generar dolor).

Neuroquímicamente hablando, podemos relacionar la amígdala con los sistemas de neurotransmisores que regulan la activación cortical. Además, en este núcleo podemos encontrar someras y vías noradrenérgicas, dopaminérgicas, serotoninérgicas y colinérgicas, que permiten una amplia inervación cortical.

Debido a su caracterización neuroquímica, la amígdala está muy relacionada con los procesos de estrés y ansiedad.

Amígdala cerebral

Condicionamiento clásico del miedo

El condicionamiento del miedo, un tipo de condicionamiento clásico, implica la presentación de un estímulo incondicionado aversivo (en general, se utiliza una pequeña descarga eléctrica en las patas del animal) al final de la presencia de un estímulo relativamente neutral, como lo pueda ser una luz o un sonido.

El procedimiento del condicionamiento del miedo, típicamente empleado en animales de laboratorio, consiste en la asociación contingente de un estímulo sensorial o de un contexto con una estimulación aversiva.

Tras el acondicionamiento, el estímulo inicialmente neutral (EC) es capaz de elicitar un amplio rango de respuestas conductuales y fisiológicas, que aparecerían en condiciones normales para preparar el organismo hacia un posible peligro.

Desde el inicio de los años veinte, con Paulov, es conocido que estímulos inicialmente neutrales pueden adquirir propiedades afectivas en asociarse contingentemente con eventos biológicamente significativos para los sujetos.

Caracterización neural del condicionamiento del miedo a un sonido

Joseph LeDoux y colaboradores observaron que las lesiones bilaterales del complejo basolateral de la amígdala o del tálamo auditivo impedían el condicionamiento clásico del miedo a un sonido; contrariamente, esto no pasaba cuando las lesiones se generaban en la corteza auditiva.

En el condicionamiento del miedo, la información sensorial llega a la amígdala directamente del tálamo e indirectamente a través de la corteza cerebral.

Condicionamiento del miedo al contexto

El acondicionamiento del miedo al contexto se caracteriza por el hecho de que el estímulo condicionado no es un estímulo sensorial específico como una luz o un sonido, sino que se trata de un conjunto de estímulos.

Estudios de Russ Phillips, Joseph LeDoux, Michael Fanselow y otros vieron que las lesiones del hipocampo eliminaban selectivamente las respuestas de miedo provocadas por estímulos contextuales, sin afectar las respuestas provocadas por estímulos sensoriales específicos.

En el condicionamiento de miedo al contexto, el hipocampo genera una representación integrada de los estímulos que componen el contexto. Esta información sobre las relaciones entre los estímulos llega a los núcleos basal y basal accesorio de la amígdala, que proyectan hacia el núcleo central (encargado de desencadenar las respuestas de miedo).

Núcleo central de la amígdala y las respuestas emocionales

Diferentes evidencias experimentales han puesto de manifiesto que lesiones del núcleo central de la amígdala afectan todas las respuestas del condicionamiento del miedo. Asimismo, su estimulación produce incrementos en la tasa cardiaca, frecuencia respiratoria, presión sanguínea, liberación de las hormonas del estrés, inmovilización conductual, hiperreflexia, entre otros.

El núcleo central intercede como mediador en la activación del arousal cortical a través de sus proyecciones directas al córtex (sobre todo al giro cingular rostral y la corteza orbitofrontal) ya través de sus proyecciones indirectos, mediante el núcleo basal de Meynert.

La amígdala parece que es una estructura implicada en la mediación tanto de lasrespuestas emocionales como del sentimiento consciente de la emoción.

Estudios clínicos sobre la relación entre la amígdala y las emociones

Diferentes estudios han verificado la relación de la amígdala con memorias implícitas de claves estimulares que señalizan las emociones expresadas facialmente. Experimentos sobre pacientes con lesiones bilaterales de la amígdala sugieren que esta estructura tiene un papel importante en el miedo, dado que los sujetos lesionados son incapaces de aprender las claves estimulares que individuos normales utilizan para reconocer expresiones faciales de miedo.

En la enfermedad de Urbach-Wiethe se produce una degeneración bilateral de la amígdala, asociada a una deposición anormal de calcio. Estos pacientes tienen una vida emocional muy empobrecida, con una capacidad muy mermada de poder modular emocionalmente las memorias.

Las lesiones de la amígdala parece que impiden la capacidad de los sujetos para aprender el condicionamiento del miedo y la posibilidad de emisión de juicios sociales a partir de las expresiones faciales.

Se ha visto que la estimulación eléctrica de la amígdala en humanos produce sentimientos de miedo y agresión.

Estudios con humanos han puesto de manifiesto la implicación de la amígdala en el miedo, la cognición social y en el reconocimiento de las expresiones faciales emocionales.

El papel de la amígdala en la modulación emocional de la memoria

Desde los primeros teóricos de la estudio de la emoción, siempre se ha sabido que las situaciones con mucha carga emocional se recuerdan mejor que situaciones neutrales.

A raíz del atentado contra el World Trade Center de Nueva York, por ejemplo, la mayoría de personas seremos capaces de recordar con bastante claridad y exactitud el lugar y la situación concreta donde nos encontrábamos cuando los hechos ocurrieron.

Actualmente, hay dos posturas ante el papel de la amígdala en los procesos de aprendizaje y memoria:

• Hay autores, como Larry Cahill y James L. McGaugh, que exponen que la amígdala tiene una función moduladora del almacenamiento de la información que tiene lugar en otras estructuras.
• Otra postura es la propugnada por autores como Michael Fanselow y Joseph LeDoux, que hipotetizan que además de esta función moduladora, la amígdala es un lugar donde se puede almacenar algún tipo de memoria, sobre todo aquellas de contenido emocional, ya que se han encontrado en la amígdala mecanismos de plasticidad sináptica como consecuencia de diferentes aprendizajes de tareas de memoria implícita, como el acondicionamiento del miedo.

La amígdala facilita los procesos de consolidación de memorias, tanto implícitas como explícitas o declarativas, cuando la información tiene una carga emocional considerable.

¿Cómo procesa la amígdala la información del entorno para poner en marcha los mecanismos de respuesta emocional?

El complejo amigdaloide recibe tanto información de los núcleos sensoriales específicos del tálamo como de la corteza cerebral.

Una persona caminando por el bosque y se encuentra ante sí una serpiente. La información visual de este estímulo llega al núcleo geniculado lateral del tálamo y de ahí rápidamente es enviada a la amígdala (casi sin procesamiento), para permitir generar una respuesta rápida por parte del organismo. La información visual de la serpiente también es enviada desde el tálamo hacia la corteza visual, donde es procesada y enviada hacia la amígdala.

El hipocampo envía información a la amígdala sobre las relaciones existentes entre los estímulos que forman un mismo contexto.

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